三次元的表面知覚の神経機構 −サル頭頂連合野における単一ニューロン活動の記録による検討−

筒井 健一郎

われわれを取り巻く空間に存在するものはすべて三次元構造を有しているが、視覚の感覚器官である網膜において受容される情報は、その二次元投影像である。ところが、われわれが主観的に感じ取っている世界は決して二次元的なものではなく、常に生き生きとした奥行き感や立体感を伴っている。これは、われわれの視覚系が網膜二次元投影像から三次元空間のイメージを読み取っているからだといわれている。

従来から神経心理学的知見によって頭頂連合野が空間視に深く関与していることが示唆されており、その神経機構も近年の神経生理学的研究によって明らかになりつつある。例えば、運動視に関しては、V5Aが三次元空間内での物体や自己の運動の知覚に直接関与していることが示唆されており、また、位置の知覚に関しては、V6(PO)が自己中心座標での対象位置の認識に関与していると考えられている。ところが、物体の三次元形状を認識するうえで重要な両眼立体視については、その知覚に直接対応するようなニューロンは見つかっていない。

数年前、頭頂葉の頭頂間溝尾側部領域(cIPS)において、三次元コンピュータグラフィックスの平面や棒の空間内での方位に選択的に応答するニューロンが見つかり、平面の方位に選択的な応答を示すニューロンはSOS(surfaceorientationselective)ニューロン、棒の方位に選択的に応答するニューロンはAOS(axisorientationselective)ニューロンと命名された。しかし、これらのニューロンが、どのような機能を持っているのか、あるいは、どのような情報処理を経てそのような選択的な応答をしているのかは明らかになっていない。

本研究では、心理学的に証明されているような奥行き手がかりをもとにした表面方位の知覚が、実際に脳でどのように行われているかを明らかにするため、刺激の条件をコントロールし、どういう手がかりでSOSニューロンが応答するのかを調べることにした。前述の通り、先行研究からSOSニューロンは両眼視差の手がかりに応答することが推定されている。刺激として、透視画法的な輪郭に囲まれていて輪郭内部は一様に塗りつぶされているステレオ図形(solidfigurestereogram、SFS)とともに、両眼視差手がかり以外の手がかりを全く含まないランダムドットステレオグラム(randamdotstereogram、RDS)の刺激を導入して、ニューロンの応答と両眼視差手がかりとの関係を中心に調べた。

頭頂間溝尾側部領域から単一ニューロン活動の記録を行い、平面の傾きに選択的に応答するニューロン(SOSニューロン)を54個同定し、その応答特性を調べた。

SOSニューロンが両眼視差あるいは透視画法による輪郭の見えの変化のどちらの手がかりに基づいて表面方位をコードしているのかを調べたところ、大部分のSOSニューロンは、両眼視差を手がかりとして平面の傾きをコードしていることが明らかになった。また、約半数のニューロンは、両眼視差の手がかりと透視画法的な輪郭の見えの違いのいずれの手がかりにも応じていたので、両眼性の手がかりと単眼性の手がかりによる面の傾きの情報の統合に関わっていると考えられる。

両眼視差の手がかりを基に選択的な応答をしているSOSニューロンが、輪郭の両眼視差と表面に沿った両眼視差勾配のいずれの手がかりに応じているかを調べたところ、輪郭の視差(方位視差や幅視差)を基に表面方位をコードしていると考えられるもの、面の表面に沿った視差勾配を基に表面方位をコードしていると考えられるもの、輪郭と表面の視差情報を統合して表面方位をコードしていると考えられるものがほぼ同数あった。

両眼視差の手がかりに選択的に応答していたSOSニューロンのうち8個については、注視点の位置を奥行き方向に移動させて刺激全体が交差性あるいは非交差性の視差の領域に入るようにして、表面方位に対する選択性が変化するかどうかを調べた。8個中7個のニューロンについては、奥行き方向に注視点を移動させても応答は変化せず、絶対視差量にかかわらず平面の傾きをコードしていることが明らかになった。

SFSとRDSの刺激セットとは別に、単眼性の手がかりのひとつのきめの勾配をつけた刺激を用いて調べたところ、5個のニューロンが視差をつけずに呈示したテクスチャー平面の傾きに対して選択的に応答した。これらのうち、2個のニューロンについては、テクスチャーの刺激に両眼視差を加えると応答が増強し、RDSの平面に対しても応答を示し、しかも同様の傾きに対する選択性を示した。従って、cIPSのニューロンはテクスチャーの勾配を手がかりにして平面の方位をコードできることが示された。

遅延期間中に自発発射と比べて有意に強い発射活動がみられたSOSニューロンは全体の16.7%、同じ刺激でもmatch刺激として呈示されたときのほうがsample刺激として呈示されたときのほうより強い応答が見られる(matchingによる増強効果が認められる)ニューロンは全体の33%あった。また、遅延期間中の活動があるニューロンにおては、ないニューロンに比べてmatch効果が見られる割合いが大きいことがわかった。従って、一部のSOSニューロンは面の傾きの情報を短期記憶に保持することにかかわっていると考えられる。


一覧へ戻る